Najbardziej zewnętrzną warstwą komórki roślinnej jest ściana komórkowa. Leży na zewnątrz błony komórkowej. Jest to składnik martwy (apoplast). Jej głównym składnikiem jest celuloza – cukier złożony, który jest zbudowany z wielu połączonych ze sobą cząsteczek glukozy. Mają one postać prostych i długich łańcuchów, są ugrupowane w wiązki nazywane mikrofibryllami.
a) Schemat ultrastruktury ściany komórkowej; b) ściana komórkowa (przekrój poprzeczny): 1. blaszka środkowa (pektynowa), 2. ścianka celulozowa pierwotna, 3. ścianka celulozowa wtórna (trzy warstwy: 4. zewnętrzna, 5. środkowa, 6 wewnętrzna)
Mikrofibrylle składają się nawet z 2 000 łańcuchów celulozowych. Mikrofibrylle celulozowe charakteryzują się specyficznym sposobem ułożenia, tworzą szkielet ściany komórkowej. Pomiędzy nimi znajdują się wolne przestrzenie wypełnione wodą i substancjami wypełniającymi.
Ściany komórkowe można podzielić ze względu na skład chemiczny i sposób ułożenia mikrofibrylli. Wymienia się ściany pierwotne i wtórne.
Pierwotne ściany komórkowe.
Pierwotne ściany komórkowe otaczają młode komórki. Młode komórki, które są stosunkowo cienkie i elastyczne, a układ mikrofibrylli jest luźny i nieregularny. Wolne przestrzenie między mikrofibryllami są wypełnione wodą, pektynami, hemicelulozami i białkami. Pektyny są polisacharydami i oligosacharydami o zmiennym składzie. Hemicelulozy można podzielić na dwie grupy. Pierwsza grupa są to elementy podłoża ściany komórkowej, natomiast druga grupa hemiceluloz pełnią funkcję zapasowe w ścianie komórkowej. Białka to 5-10% masy ściany komórkowej. Wymienia się dwie klasy białek: białka strukturalne i enzymatyczne. Białka strukturalne tworzą ścianę komórkową. Białka enzymatyczne mają działanie modyfikujące na właściwości ścian komórkowych.
Wtórne ściany komórkowe
Wtórne ściany komórkowe otaczają starsze komórki. Komórki te są sztywne i znacznie grubsze od komórek ściany pierwotnej. Mikrofibrylle są ułożone w sposób regularny i ścisły. Tworzą trzy wyraźne warstwy. Warstwa zewnętrzna i wewnętrzna są stosunkowo cienkie, a środkowa jest najgrubsza. Wtórne ściany komórkowe mogą ulegać procesom drewnienia i korkowacenia.
Drewnienie
Drewnienie jest to zjawisko inkrustacji, a więc przesycania, ściany komórkowej ligniną. Lignina to związek organiczny należący do grupy polimerów o charakterze aromatycznym.
Korkowacenie
Korkowacenie jest to zjawisko adkrustacji, a więc pokrywania, ściany komórkowej suberyną. Suberyna (korek) jest to związek organiczny należący do tłuszczowców.
Lignina i suberyna to związki przepuszczalne dla wody i innych substancji chemicznych. Żywe składniki komórki (protoplast), które otoczone są zdrewniałymi lub skorkowaciałymi ścianami ulegają stopniowemu zanikowi i funkcjonują już, jako elementy martwe.
Ściany komórkowe posiadają otwory, które są wyścielone błonami powstałymi z połączenia plazmolem komórek sąsiadujących. Nazywane są plazmodesmami. Plazmodesmy są to połączenia międzykomórkowe, które zapewniają kontakt pomiędzy protoplastami komórek sąsiadujących. Składają się z pasm cytoplazmy i siateczki śródplazmatycznej, które przechodzą przez otwory w ścianie komórkowej. Przechodzą przez nie struktury tabularne nazywane desmotubulami. Wtórne ściany komórkowe posiadają zagłębienia nazywane jamkami. Przez jamki przechodzą plazmodesmy, co umożliwia kontakt między komórkami otoczonymi ścianą komórkową.
Ściana komórkowa nie stanowi bariery dla związków chemicznych wnikających do komórki ze środowiska zewnętrznego, gdyż jest przepuszczalna. Barierą jest natomiast błona komórkowa. Ściana komórkowa pełni wielorakie funkcje. Pełni rolę ochronną, chroni przez urazami mechanicznymi i infekcjami bakteryjnymi i wirusowymi. Ogranicza wzrost komórki. Jest także zabezpieczeniem przez nadmiernym parowaniem wody (transpiracja). Nadaje komórce kształt i sztywność.
|